.RU

Сокращенный перевод рукописи учебника А. Кондрашова “Evolution of life” (глава 3). Перевод П. А. Волковой. Сдополнениями из книг К. Ю. Еськова История Земли и


История жизни на Земле


Сокращенный перевод рукописи учебника А. Кондрашова “Evolution of life” (глава 1.3). Перевод П.А. Волковой. С дополнениями из книг К.Ю. Еськова «История Земли и жизни на ней» и А.В. Маркова «Рождение сложности», а также учебника «Общая биология», часть 2 (Бородин П.М. и др., 2010).


Криптозой: «время тайной жизни»


Возникновение планеты Земля и происхождение жизни


Вселенная появилась 13.7 млрд. лет назад в результате Большого Взрыва. Изначально Вселенная была очень горячей и плотной, но с течением времени она быстро расширялась и остывала. В определенный момент появились элементарные частицы, из них образовались атомы водорода; скопления атомов через несколько сотен миллиардов лет после Взрыва превратились в звезды первого поколения. Так возникли галактики. На звездах происходили реакции ядерного синтеза, в ходе которых водород превращался в гелий, а затем и в более тяжелые элементы. Таким образом, все биогенные элементы образовались в недрах звезд. Самые крупные звезды после истощения запасов ядерного топлива взрывались («взрыв сверхновой»), в результате чего атомы рассеивались в пространстве. Из новых скоплений атомов образовывались звезды второго поколения, в том числе и наше Солнце (около 4,6 миллиардов лет назад). Облака рассеянных частиц, не вошедших в состав центральной звезды, вращались вокруг нее и постепенно разделялись на отдельные сгустки – будущие планеты.


По мере остывания объем Земли разделился на ядро и мантию. Около 4,5 млрд. лет назад произошло столкновение Земли с крупным объектом, в результате чего образовалась Луна. Согласно реконструкциям, это столкновение произошло по касательной, поскольку легкая бедная железом Луна состоит только из материала мантии. Затем Земля продолжала остывать, в течение 100 тыс. – 10 млн. лет температура ее поверхности составляла примерно 100°С – оптимальная температура для синтеза сложных органических молекул.


Земля точно охладилась (ниже 100 °С) 4.280 млн. лет назад (возраст древнейших известных горных пород, обнаруженных в Канаде в 2008 году). Есть данные о том, что Земля достаточно охладилась не позже, чем 4,4 млрд. лет назад. Это возраст кристаллов циркона, обнаруженных в Западной Австралии, которые, судя по их строению и изотопному составу, сформировались уже в присутствии жидкой воды.


Мы до сих пор не знаем точно, как и когда возникла жизнь. Ясно, что это произошло не позже 3,55 млрд. лет назад (возраст первых достоверных ископаемых остатков живых организмов). Хотя в Гренландии в отложениях возрастом 3,8 млрд. лет найдены кристаллы апатита, в которых повышено содержание легкого изотопа углерода 12C. Это может быть результатом деятельности автотрофов (и самым ранним свидетельством жизни на Земле), а может – и результатом некоторых геологических процессов. Тем не менее, поскольку 3,5 млрд. лет назад прокариоты уже были довольно разнообразными (см. ниже), LUCA (последний всеобщий предок), возможно, жил по меньшей мере 3,7 – 3,6 млрд. лет назад. Даже если жизнь возникала несколько раз, то эти многочисленные «пионеры» жизни не оставили живущих потомков, поскольку все современные живые организмы произошли от одного общего предка. Этот общий предок был довольно «продвинутой» бактерией с ДНК, РНК и как минимум несколькими сотнями белков. Однако все эти соображения не позволяют нам узнать, сколько времени потребовалось для того, чтобы LUCA произошел в ходе эволюции от самых первых живых существ.


Эволюция прокариот


Первые достоверные окаменелости датируются 3,5 млрд. лет назад. Они найдены только в двух регионах (западная Австралия и Южная Африка – скорее всего, эти области были частями одного древнего континента). С этого момента и начинается палеонтологическая летопись как таковая. Самые древние этапы становления жизни (эпоха РНК-мира, появление генетического кода и переход к ДНК-РНК-белковой жизни) не оставили внятных следов в земной коре. Поэтому их пока можно реконструировать только теоретически.


Самая ранняя жизнь, которую мы знаем, была довольно разнообразной, хотя была представлена только прокариотами (их ископаемые остатки можно распознать по малым размерам клеток). Самые древние окаменелости представлены не только отдельными клетками, но и макроскопическими сообществами прокариот: бактериальные матами и строматолитами. Бактериальный мат – многослойное образование, состоящее из многих видов микроорганизмов, которые формируют экосистему. Древние бактериальные маты, вероятно, состояли из двух слоев. В верхнем обитали автотрофы, окисляя, например, сероводород до сульфатов. В нижнем слое жили гетеротрофы, которые получали энергию за счет бескислородной ферментации (сбраживания) созданной автотрофами органики и выделяли водород; в нижнем слое могли жить и бактерии, которые потребляли сульфаты и водород, производя серовород.


«Автономные» микробные сообщества обнаружены и в наши дни в изолированных от всей остальной биосферы глубоко под землей в водоносных слоях возрастом как минимум 3 млн. лет.


^ Автотрофные организмы синтезируют органические вещества, включая в их состав углекислый газ, используя при этом энергию, полученную из какой-нибудь окислительно-восстановительной реакции (хемоавтотрофы) или путем фотосинтеза (фотоавтотрофы). Фотоавтотрофы в свою очередь делятся на аноксигенных (не выделяющих кислород) и оксигенных (выделяющих кислород).


Строматолит (от греч. «каменный ковер») – слоистое осадочное образование, формирующееся в результате деятельности микробных сообществ. Карбонат кальция – основной строительный материал строматолита – отчасти осаждался из морской воды, отчасти продуцировался самими микробами. Сейчас строматолиты редки, поскольку их образованию препятствуют крупные эукариотические хищники. Однако их по-прежнему можно найти там, где распространению хищников препятствует аномально высокая соленость (морские бухты и лагуны, соленые озера). Недавно в озерах Турции и Канады обнаружены и пресноводные строматолиты. В воде турецкого озера повышено содержание магния, строматолиты построены из его соединения (гидромагнезита).


Древнейшие прокариоты скорее всего были хемоавтотрофами. Они «пристраивались» к какой-нибудь химической реакции, которая шла с выделением энергии и без их участия, сама по себе, только медленно. При помощи подходящего фермента они начинали катализировать эту реакцию, многократно ускоряя ее. Например, древнейшие прокариоты восстанавливали углекислый газ до метана при помощи водорода. Выделяющуюся энергию «подхватывали» другие ферменты (АТФ-синтетазы) и использовали для синтеза АТФ. Имея запас АТФ, прокариоты получали возможность осуществлять и такие химические реакции, которые идут с затратами энергии (например, синтез органики из углекислого газа).


Первая находка, документирующая наличие фотосинтеза (аноксигенного!), сделана в Южной Африке (морской фотосинтезирующий микробактериальный мат возрастом 3,4 млрд. лет). Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии научились использовать неисчерпаемую энергию солнечного света при помощи особых светочувствительных молекул – бактериохлорофиллов и связанных с ними белковых комплексов. В этом фотосинтезе восстановителями служили водород, сероводород и ион двухвалентного железа.


В результате деятельности аноксигенных фотосинтетиков, восстанавливающих углекислый газ и сероводород, в биосфере стали образовываться излишки метана и сульфатов. Появились симбиотические микробные сообщества, способные окислять метан при помощи сульфатов. В результате этого вновь образовывались углекислый газ и сероводород, которые тоже шли в дело. Незамкнутые биогеохимические циклы стали замыкаться, биосфера приобретала устойчивость и способность к саморегуляции.


Цианобактерии современного облика, которые обладали хлорофиллом a и способностью к оксигенному фотосинтезу, появились около 2,9 млрд. лет назад. Цианобактерии не только «изобрели» оксигенный фотосинтез, но и по сей день сохранили за собой «эксклюзивные права» на его осуществление (все растения осуществляют фотосинтез при помощи особых органелл – пластид, которые произошли от симбиотических цианобактерий). Кроме того, цианобактерии (как и многие другие прокариоты) способны фиксировать атмосферный азот (при этом разрывается очень прочная связь между двумя атомами азота в его молекуле, и образуются соединения азота, доступные для использования другими живыми организмами).


Ископаемые строматолиты, сформированные фотосинтезирующими прокариотами, иногда содержат маленькие пузырьки, которые, судя по данным химического анализа, были заполнены кислородом, вероятно, выделявшимся в ходе оксигенного фотосинтеза. Сравнение ископаемых конических строматолитов и аналогичных структур, образованных современными цианобактериями, подтверждает эту гипотезу. «Ископаемые пузырьки» можно отыскать в строматолитах не старше 2,7 млрд. лет, что свидетельствует о возникновении оксигенного фотосинтеза только в то время. Эта датировка совпадает с данными о накоплении кислорода в океанах и атмосфере. Находки самых древних прокариот, которые жили на суше, имеют возраст 2,6 млрд. лет (богатые углеродом палеопочвы в Южной Африке – остатки микробиальных матов на поверхности суши).


После появления цианобактерий господство прокариот на нашей планете продолжалось полтора-два млрд. лет. Микроорганизмы становились все более многочисленными и разнообразными. Однако именно накопление кислорода, произошедшее благодаря цианобактериям, а также повышение уровня интеграции микробных сообществ привели к возникновению эукариот (слиянию нескольких видов прокариотических организмов в одну клетку).


Разумеется, эволюция прокариот не закончилась в протерозое, она продолжается и сейчас. Поскольку цианобактерии возникли никак не позже 2,7 млрд. лет назад, основные группы бактерий должны были обособиться очень рано. Разделение на бактерий (эубактерий) и архей (архебактерий) произошло в самом начале эволюции прокариот (раньше 3,5 млрд. лет назад). В основном археи отличаются от бактерий (это два надцарства живой природы, третье – эукариоты) на молекулярном уровне (строение мембран и клеточных стенок, нуклеотидные последовательности генома).


У нас нет точных данных о температурах, при которых развивалась древняя жизнь. Однако можно ожидать, что строение белков живых организмов отражает ту температуру, при которой им пришлось жить. Строение белков можно реконструировать на основании современных генотипов. Получается, что сначала в ходе эволюции произошло увеличение термоустойчивости (от приспособленного к умеренным температурам LUCA до термофильных предков бактерий и архей-эукариот), а затем термоустойчивость вновь понизилась. Если эта реконструкция справедлива, то получается, что бактерии и археи приспосабливались к высоким температурам параллельно. Может, это было адаптацией к изменившимся условиям обитания на планете, а может быть, следствием смены РНК-генома на более термоустойчивый ДНК-геном.

Эволюция эукариот


Ранний этап эволюции эукариот сложно изучать, поскольку она шла очень быстро (за относительно короткий отрезок времени появлялись все основные таксономические группы) и почти не оставляла следов в палеонтологической летописи. Не известно, в какой последовательности возникли ключевые признаки, отличающие эукариот от прокариот, поскольку ископаемые остатки промежуточных форм не обнаружены. По молекулярным данным эукариоты возникли 2,2 – 2,0 млрд. лет назад.


К сожалению, не всегда можно уверенно отличить ископаемых прокариот от одноклеточных эукариот (протистов). Ведь от древних микробов ничего не остается, кроме минерализованных оболочек. Современные протисты обычно раз в десять крупнее прокариот, но это не абсолютное правило. Самым надежным признаком считается структура клеточной оболочки. Древнейшие ископаемые одноклеточные организмы, которых можно с полной уверенностью отнести к эукариотам, имеют возраст около 1,8 млрд. лет. Полтора млрд. лет назад в летописи оставили свои следы уже очень разнообразные, но пока одноклеточные эукариоты.


Ученые расходятся в деталях превращения сообщества прокариот в эукариотическую клетку. Однако основные факты можно считать твердо установленными:

  1. Митохондрии – прямые потомки одной из групп бактерий. Митохондрии и по сей день сохранили маленькую кольцевую хромосому прокариотического типа с несколькими функционирующими генами (все остальные перебазировались в ядро), способность к самостоятельному делению и множество других прокариотических признаков.

  2. Пластиды – потомки цианобактерий (сходство так велико, что никаких сомнений быть не может).

  3. Что касается цитоплазмы эукариотической клетки и ее ядра, то здесь наблюдается причудливое смешение признаков архей и некоторых групп бактерий, а также уникальных черт, свойственных только эукариотам. Относительно происхождения этих частей эукариотической клетки и ведутся дискуссии.


Таким образом, некоторые органоиды эукариотической клетки (как минимум митохондрии и пластиды) появились в результате симбиоза между прокариотами и эукариотами. Впервые эту идею сформулировал российский ученый К.С. Мережковский в 1909 году. О «прокариотическом прошлом» митохондрий и хлоропластов недвусмысленно свидетельствует строение их ДНК, рибосом, транспортных и рибосомных РНК, липидный состав внутренних мембран – все это очень похоже на аналогичные органоиды бактерий.


Эволюция животных


Все современные многоклеточные животные – это потомки одноклеточных жгутиконосцев из группы хоанофлагеллят (воротничковых жгутиконосцев). Считается, что многоклеточность возникала независимо более 20 раз, однако современные животные – результат лишь одного из этих событий (то есть все современные животные произошли от одного предка). Последствия всех остальных переходов к многоклеточности «достались» грибам и растениям. Не исключено, что подвижные одноклеточные гетеротрофные эукариоты в течение протерозойской эры предпринимали и другие попытки перейти на многоклеточный уровень организации и превратиться в животных. Просто потомки этих ранних «экспериментаторов» не оставили следов в палеонтологической летописи.


Вообще, возникновение многоклеточности – важнейший этап в развитии жизни. Это событие дало мощный импульс к увеличению разнообразия живых организмов, их эволюции. Многоклеточность делает возможными специализацию клеток в пределах одного организма, возникновение тканей и органов, активное передвижение. Эти преимущества способствовали широкому расселению организмов, освоению всех экологических ниш и в конечном итоге формированию биосферы современного типа, пришедшей на смену «прокариотической».


Сравнительное изучение нуклеотидных последовательностей ДНК современных организмов показывает, что эволюционные пути растений, грибов и животных разошлись около 1,6 млрд. лет назад. Однако до настоящего расцвета животных было еще далеко. В эволюции вообще было много случаев, когда между «изобретением» чего-то нового и его широким «внедрением» проходило очень долгое время. То же самое наблюдается и в развитии человеческого общества (например, между изобретением компаса и началом его широкого применения прошли века).


^ Многоклеточные эукариоты появились в палеонтологической летописи 1,2 млрд. лет назад. Эти организмы уже представляли несколько основных таксономических групп (зеленые и красные водоросли и, возможно, грибы). Первые следы животных в палеонтологической летописи появились более 635 млн. лет назад (это найденные в морских отложениях остатки молекул стеролов с 30 атомами углерода, биомаркеров настоящих губок). Примерно в это же время из летописи исчезли строматолиты, вероятно, из-за появления крупных животных, которые были способны ими питаться. Самые древние окаменевшие тела животных имеют возраст 632 млн. лет (оболочки покоящихся яиц многоклеточных беспозвоночных формации Доушаньтуо). По молекулярным данным, многоклеточные животные появились не раньше 1 млрд. лет назад.


На звание древнейшего животного претендует городиския (возрастом 1,44 – 1,07 млрд. лет назад). По-видимому, это было колониальное многоклеточное животное, отдаленно напоминающее современных гидроидных полипов. Возможно, это был результат «неудачной попытки» перехода к многоклеточности. Впрочем, некоторые авторы трактуют городискию не как животное, а как колонию одноклеточных эукариот (фораминифер). К древнейшим животным предположительно можно отнести и червеобразное существо пармию (около 1 млрд. лет назад). Однако многие эксперты считают, что на самом деле – это отпечатки водорослей.


В конце протерозойского эона на Земле наступил очередной ледниковый период, один из самых суровых за всю ее историю. Это сильнейшее похолодание, по-видимому, затормозило развитие жизни. Около 635 млн. лет назад ледники, наконец, отступили, и начался эдиакарский период (в русской литературе его называют вендским от названия одного из славянских племен, живших на берегу Белого моря, где находятся богатые местонахождения представителей фауны того времени). После еще одного небольшого оледенения, имевшего место 575 млн. лет назад, началось стремительное развитие животного мира, в частности появились крупные (до 1,5 м в диаметре) мягкотелые беспозвоночные животные. Они, по-видимому, были прозрачными, студенистыми и очень тонкими – менее сантиметра толщиной. Это позволяло им поглощать кислород и питательные вещества всей поверхностью тела. В клетках их тела могли жить симбиотические водоросли, снабжавшие их органическими веществами. Некоторые животные венда могли обладать и пищеварительной системой. Отсутствие скелета и твердых покровов связано, скорее всего, с тем, что в то время еще не было хищников.


Вендские животные лишь отдаленно напоминают современных. По-видимому, это был еще один «эволюционный эксперимент», закончившийся тупиком. До сих пор мы не располагаем достаточно полными знаниями об ископаемых остатках эдиакарского периода, для того чтобы установить родственные связи между современными группами животных и теми, что существовали в то время.


Полагают, что эволюция эдиакарской фауны была спровоцирована насыщением всей толщи океанических вод кислородом, кроме самых больших глубин (это событие реконструировано по содержанию окислов железа в морских отложениях). Эдиакарская биота была впервые обнаружена в Австралии, а впоследствии найдена во многих местах по всему миру.


Даже самые ранние эдиакарские сообщества (575-565 млн. лет назад), состоящие из прикрепленных донных фильтраторов, имели вертикальную и горизонтальную структуру. Позже появились такие инновации, как подвижность (ранее 555 млн. лет назад), карбонатные скелеты (550 млн. лет назад) и хищничество (549 млн. лет назад). Эдиакарская биота исчезла внезапно 542 млн. лет назад. Возможно, это было вызвано кратковременным падением содержания кислорода в воде (из-за смены направлений океанических течений и поднятия с глубины вод, богатых сероводородом) или иной резкой сменой условий обитания. Это был конец криптозойского эона, охватывающего больше 85% всего времени существования жизни на Земле.


Параллельно со взрывом разнообразия мягкотелых многоклеточных животных произошла смена доминирующих форм жизни в океане (именно там зародилась многоклеточная жизнь). Микробные сообщества, в которых главными производителями органики были цианобактерии, были потеснены водорослями. На суше безраздельное господство микроорганизмов продолжалось еще примерно 150-200 млн. лет после этого.


Фанерозой: «время явной жизни»


«Кембрийский взрыв»


Первый период палеозойской эры – кембрий. Этот период характеризовался довольно ровным и теплым климатом. Суша, представлявшая в конце протерозоя единый суперконтинент, в начале кембрия раскололась на отдельные материки, сгруппированные около экватора. Это привело к созданию большого количества мелких прибрежных районов, пригодных для расселения живых организмов.


Уже в самом начале кембрия, через несколько миллионов лет после вымирания эдиакарской биоты, в палеонтологической летописи стали появляться многочисленные новые животные, многие из которых принадлежали к ныне существующим группам. Это явление обычно называется «кембрийским взрывом», хотя оно в основном отражает лучшую сохранность кембрийских организмов в ископаемом виде (для них характерны раковины и твердые скелеты) по сравнению с эдиакарскими, а не массовое возникновение новых эволюционных линий.


Вся палеонтология докембрия, изучающая биомаркеры, ископаемых бактерий и отпечатки мягкотелых животных венда, стала развиваться сравнительно недавно. Раньше докембрийские толщи казались ученым почти не содержащими никаких следов жизни. «Кембрийский взрыв» выглядел внезапным появлением множества разнообразных организмов словно бы ниоткуда. Поэтому докембрий называли криптозоем – временем «скрытой жизни», а последний этап развития биосферы, начиная с кембрия, носит название фанерозоя (время «явной жизни»).


Дарвин считал кембрийский взрыв одним из фактом, не укладывающихся в его теорию постепенных эволюционных изменений. Как мы теперь знаем, никакого «взрыва» разнообразия не было, мягкотелые предки многих кембрийских групп жили и раньше, просто они не оставили следов в палеонтологической летописи. Загадка кембрийского взрыва, тем не менее, осталась – до сих пор не ясно, почему у многих разных животных одновременно (в геологическом масштабе времени) появился минеральный скелет (вероятно, как приспособление для защиты от хищников). Появление скелета могло быть связано с изменением условий среды. Например (это одна из гипотез), могла резко уменьшиться кислотность воды, в результате чего карбонат кальция (самый распространенный у животных скелетообразующий материал) стал хуже растворяться в морской воде и легче выпадать в осадок.


В первые 10 млн. лет кембрийского периода появились моллюски, членистоногие и плеченогие (Brachiopoda). Многие сотни разных ископаемых родов были описаны из отложений, сформировавшихся за первые 20 млн. лет кембрия, позже разнообразие известных ископаемых остатков стало сокращаться. Многие из них не просуществовали долго, но многие группы дожили до наших дней, не претерпев существенных изменений (например, гребневики, приапулиды и щетинкочелюстные). Другие ископаемые остатки того времени не очень похожи на современные организмы, но, по-видимому, являются предками современных групп, таких как членистоногие и позвоночные. На сегодняшний день не ясно, от какой группы животных произошли членистоногие. Понятно только, что не от кольчатых червей, как это принято было считать. В среднекембрийских отложениях попадаются и довольно «продвинутые» в эволюционном плане ракообразные. Это свидетельствует о том, что разделение членистоногих на отдельные таксономические группы произошла в самом начале фанерозоя, а может, и до его начала.


На сушу беспозвоночные животные (например, панцирные пауки и растительноядные многоножки) вышли в силуре (а по некоторым данным и в ордовике) – раньше растений.


Во время кембрийского периода было два массовых вымирания организмов (517 и 502 млн. лет назад), в результате которых число родов животных сокращалось вдвое. Третье массовое вымирание (488 млн. лет назад) маркирует конец кембрия и начало ордовика. Причины этих вымираний неизвестны, хотя существуют свидетельства снижения концентрации кислорода в океанических водах. Надо сказать, что эволюция морских форм в то время шла своим чередом, виды и группы видов постоянно появлялись и вымирали.


Эволюция позвоночных животных

Филогенетические реконструкции, основанные на геномах современных животных, показывают, что ближайшие родственники позвоночных – это оболочники (к которым относятся асцидии), а чуть более дальние – головохордовые (к ним принадлежит всем известный ланцетник). Еще дальше на филогенетическом древе располагаются иглокожие (представители – морские звезды и морские ежи). Последний общий предок иглокожих и позвоночных существовал, по-видимому, в эдиакарском периоде. Позвоночные отличаются от других групп животных (пусть даже самых близких) наличием не только позвоночника (не обязательно костного, может состоять из хрящей), но и сложного мозга, хорошо развитых глаз, а также органов слуха и обоняния.


Самые ранние ископаемые остатки позвоночных – это три разных вида бесчелюстных из нижнего кембрия. Это уже вполне типичные позвоночные животные с глазами и, возможно, обонятельными ямками, спинным плавником, миомерами и жаберными дугами. Вероятно, это не самые примитивные предки позвоночных, поскольку на филогенетическом древе современные миксины занимают более «древнее» положение.


Почти все ныне живущие позвоночные принадлежат к челюстноротым. Однако бесчелюстные сыграли ключевую роль в эволюции позвоночных. В период 500 – 370 млн. лет назад жили самые разнообразные бесчелюстные животные (ордовик – время расцвета этой группы). К настоящему моменту все бесчелюстные вымерли, за исключением миног и миксин, которые с тех пор почти не изменились. Это один из многих примеров быстрого появления разных форм (диверсификации) в какой-то группе организмов, за которым следует их полное (или почти полное) вымирание.


После появления бесчелюстных в эволюции позвоночных произошло два важных события (наряду со многими другими) – приобретение челюстей и костей. Челюсти – это преобразованные жаберные дуги, они впервые отмечены в палеонтологической летописи около 450 млн. лет назад (ископаемые рыбы плакодермы; возможно, остальные челюстноротые обзавелись челюстями независимо от них). Хрящевые рыбы (их современные представители – химеры, акулы и скаты) появились в силуре не позже 420 млн. лет назад. Первыми обладателями костей стали костные рыбы (появились в палеонтологической летописи около 420 млн. лет назад), которых подразделяют на лучеперых и лопастеперых рыб (и еще вымерших колючкозубых).


Почти все современные рыбы относятся к лучеперым. Лопастеперые рыбы были широко представлены в девоне, сейчас от них осталось лишь два вида латимерии и три рода двоякодышаших рыб. Лучеперые рыбы, как и акулы, продолжали эволюционировать в океане в позднем палеозое и после этого. Лучеперые (а также древние акулы) также были успешны в освоении пресных вод. В противоположность им предки лопастеперых рыб достигли огромных успехов в освоении суши (об этом позже).


Основные отличия лопастеперых рыб от кистеперых – слабое окостенение скелета; дыхание не только жабрами, но еще и легкими (преобразованные выросты кишки, воздух «заглатывается»); развитый скелет плавника образует рычажную систему (больше степеней свободы).


Происхождение и эволюция наземных растений


В протерозое суша была населена прокариотами, одноклеточные эукариоты присоединились к ним позже (около 1 млрд. лет назад). Первыми обитателями суши, вероятно, были циано- и актинобактерии. Гетеротрофные актинобактерии образуют многочисленные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объединиться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические «сверхорганизмы» (т.н. актинолишайники).


Возможно, самой важной эволюционным событием в фанерозое было освоение суши многоклеточными эукариотами. В результате этого возникли привычные нам ландшафты, в которых преобладают наземные растения, насекомые и четвероногие животные (тетраподы).


Филогенетические реконструкции, основанные на сравнении геномов современных организмов, свидетельствуют о том, что наземные растения произошли от харовых водорослей. К представителям этой группы пресноводных зеленых водорослей относятся как одноклеточные, так и многоклеточные формы. По-видимому, один из переходов к многоклеточности около 1 млрд. лет назад произошел в ходе эволюции харовых водорослей. На сегодняшний момент неизвестны ископаемые остатки переходных форм между наземными растениями и их водными предками.


Основные проблемы, встающие перед водными растениями при выходе на сушу, и их решения. Высыхание (решение – покровные ткани или впадение в анабиоз у мохообразных), необходимость газообмена и испарения (устьица), поглощение веществ (всасывающие ткани, микориза), транспорт веществ (проводящие ткани – кроме мохообразных), конкуренция, сила тяжести (механические ткани).


Среди первых обитателей суши были и грибы, которые тоже вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для «налаживания отношений» с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно готовила почву (в прямом и переносном смысле) для заселения суши растениями. Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию.


Самые древние ископаемые наземные растения – это содержащие споры фрагменты печеночного мха (около 460 млн. лет назад). Согласно филогенетическим реконструкциям, эта группа мхов – самые древние наземные растения. Сосудистые растения (все наземные, кроме мохообразных) возникли в ходе эволюции не позже 420 млн. лет назад. В пределах этой группы выделяют две эволюционные линии. У споровых растений (хвощи, плауны и папоротники, возникли не позже 350 млн. лет назад) и спорофит, и гаметофит – самостоятельные организмы. У семенных растений гаплоидный гаметофит утратил свою самостоятельность. Первыми вышли на сушу споровые растения (риниофиты) – это случилось в конце силура. Они росли на прибрежных мелководьях, настоящих корней у них не было, специальные нитевидные отростки служили для прикрепления к субстрату.


К концу девонского периода стали возникать первые леса. Они состояли из споровых растений – папоротникообразных, плаунов, хвощей. В карбоне (каменноугольном периоде) значительное потепление и увлажнение климата обеспечило широкое распространение тропических лесов (Европа, Северная Америка, Южная Азия – тогда эти территории располагались в экваториальном поясе), образованных древовидными папоротниками, гигантскими древовидными хвощами и плаунами (высотой до 40 м). Эти леса, расположенные в приморских низменностях, не имеют современных аналогов. Это были неглубокие водоемы, переполненные органическими остатками. Корневые системы деревьев располагались ниже торфоподобной органической массы, а стволы прорастали сквозь нее и толстый слой валежника. Именно на месте этих «лесов-водоемов» возникли впоследствии крупные каменноугольные бассейны.


На территории современной Сибири и Дальнего Востока, которые тогда располагались недалеко от северного полярного круга основу растительности составляли хвойные деревья высотой до 20 м (кордаиты). Их древесина имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата (что-то вроде современной тайги). Территории современных Южной Америки и Африки (их южных половин), Индии и Австралии тогда находились недалеко от южного полярного круга. Там преобладали листопадные леса из гинкговых.


В карбоне появились и первые голосеменные растения (сборная группа под названием «семенные папоротники»). Их семя было покрыто оболочкой, предохранявшей от высыхания. Размножение с помощью семян сделало процесс размножения независимым от водной среды. Этот ароморфоз дал возможность дальнейшего освоения суши, продвижения растений вглубь материков.


В более холодном и сухом пермском периоде голосеменные растения получили широкое распространение. Из них до сегодняшнего времени дожили немногие – гингко, араукарии, саговники.


Древнейшие достоверные находки покрытосеменных (цветковых) растений имеют возраст 140-130 млн. лет, это единичные пыльцевые зерна, найденные на территории Израиля. Самые ранние макроскопические ископаемые остатки (листья, цветки, плоды) покрытосеменных имеют возраст около 125 млн. лет. Поскольку они уже довольно разнообразные, по-видимому, покрытосеменные возникли гораздо раньше (от голосеменных они отделились не позже 300 млн. лет назад). По сравнению с голосеменными растениями у покрытосеменных произошел важный ароморфоз – появилось двойное оплодотворение, что позволило предотвратить напрасную трату питательных веществ (эндосперм развивается только вместе с зародышем), завязь выполняет защитную функцию. Эволюционный успех покрытосеменных растений объясняется сокращенным жизненным циклом, склонностью к насекомоопылению и образованием разнообразных травянистых форм. Некоторые из покрытосеменных растений, возникших в меловом периоде, дожили до наших дней – это пальмы и платаны.


Сейчас на Земле обитают сотни тысяч видов цветковых растений, и филогенетические отношения между ними довольно хорошо изучены. Важную роль в появлении современного разнообразия цветковых растений сыграла их совместная эволюция с насекомыми.


^ Многоклеточные животные и наземные растения – два единственных известных случая возникновения многотканевости, приведших к появлению сложных крупных организмов. Интересно, что генетические механизмы этих двух независимых событий весьма сходны. Во-первых, возникновение сложного многоклеточного организма не сопровождалось значительным увеличением числа кодирующих белки генов. Вместо этого усложнялись взаимодействия между генами и их регуляторные элементы – особые последовательности ДНК. Во-вторых, у животных и растений есть независимо возникшие особые гены, которые регулируют индивидуальное развитие организма.


Происхождение и эволюция насекомых


Полностью к жизни на суше смогли приспособиться только три группы животных: тетраподы (о них поговорим позже), брюхоногие моллюски (их обсуждать не будем) и членистоногие (отдельные их группы приобретали такие адаптации независимо). Наиболее многочисленная и важная группа наземных членистоногих – насекомые. До сих пор неизвестны ископаемые остатки, которые бы пролили свет на происхождение насекомых, однако филогенетические реконструкции указывают на тесное родство насекомых с жаброногими ракообразными. Самое древнее ископаемое насекомое имеет возраст около 400 млн. лет. Довольно быстро появились и крылатые насекомые (самая ранняя находка – около 325 млн. лет назад). Затем (около 310 млн. лет назад) возникли насекомые с полным превращением (личинка – куколка – имаго) – такой тип развития у самых крупных современных отрядов насекомых. После этого увеличение разнообразия насекомых продолжалось, став особенно быстрым с появлением цветковых растений.


Эволюция тетрапод


Происхождение в девоне четвероногих животных (тетрапод) от саркоптеригиевых рыб – одно из узловых событий в эволюции жизни. В последнее время были найдены ископаемые остатки многих промежуточных форм, которые документируют этот процесс (он занял всего 20-30 млн. лет). У примитивных тетрапод еще не было оболочек, которые защищали бы зародыш, поэтому в своем размножении они зависели от воды (это были амфибии, анамнии). В каменноугольном периоде (карбоне) появилось много разнообразных амфибий, но все они вымерли, а все разнообразие современных амфибий появилось позже. Следующей инновацией было появление оболочек, защищающих зародыш в первую очередь от высыхания (такие животные называются амниоты). Самые ранние амниоты (рептилии) появились в палеонтологической летописи 314 (а может, и 340) млн. лет назад. Они были гораздо более приспособлены к жизни на суше по сравнению с амфибиями (чисто легочное дыхание, сухая кожа). В пермском периоде рептилии стали основными хозяевами суши среди позвоночных.


Эволюция птиц


Птицы произошли от динозавров в раннем мелу. Динозавры возникли около 230 млн. лет назад, в середине триаса, они были очень разнообразны в юрском и меловом периодах и полностью вымерли в конце мезозоя. Перья возникли раньше, чем способность к полету, возможно, для терморегуляции (они были похожи на пух современных птиц), поскольку динозавры были теплокровными.


Перья также могли пригодиться для брачных демонстраций. Недавно в Китае нашли остатки пушистого нелетающего динозаврика размером с голубя, у которого на хвосте было четыре длиннейших пера, примерно таких же, как у самцов современных райских птиц. Позже перья могли пригодиться как средство планирования при прыжках с ветки на ветку (у древесных динозавров) или для ускорения бега (у наземных форм).


Ряд ископаемых остатков документирует происхождение птиц от наземных динозавров, ходивших на двух конечностях. Archaeopteryx lithographica – первая известная птица (конец юрского периода, около 150 млн. лет назад) – имела скелет, больше похожий на скелет нелетающего динозавра. Правда, археоптерикс представлял тупиковую ветвь эволюции и не был предком современных птиц. Их предков нужно искать в более древних эпохах («эксперименты по оптичиванию» одновременно происходили в разных эволюционных линиях). Pengornis houi (ранний мел, 120 млн. лет назад) уже гораздо больше был похож на современных птиц. Несколько современных групп птиц появились уже в мелу (предки бескилевых, курообразных и гусеобразных жили бок о бок с нелетающими динозаврами).


Эволюция млекопитающих


Многие признаки млекопитающих появились у разных рептилий довольно рано, в начале пермского периода (290 млн. лет назад), однако полный комплекс признаков млекопитающие смогли набрать только в начале юрского периода (200 млн. лет назад). Млекопитающие произошли от одной из групп рептилий (звероподобных рептилий, терапсид), которые пережили массовое вымирание в конце пермского периода. Возможным ближайшим предком млекопитающих были цинодонты. У них были дифференцированные зубы, вторичное небо, строение черепа позволяло прикрепить мощную жевательную мускулатуру. Они, вероятно, были теплокровными и покрытыми шерстью, хотя по-прежнему были яйцекладущими.


Затем разнообразие млекопитающих продолжало расти; не позже 125 млн. лет назад разошлись эволюционные пути сумчатых и плацентарных; яйцекладущие (современные представители – ехидны и утконосы) обособились еще раньше. Многие представители древних млекопитающих и все родственные им примитивные формы не дожили до современной эпохи. В мезозое выделились разнообразные экологические группы животных, но все они вымерли в конце мелового периода. Формирование эволюционных линий современных сумчатых и плацентарных животных началось в меловом периоде.


В начале кайнозоя (палеоген) господствующее положение заняли млекопитающие и птицы, потеснив рептилий. Основные причины этого – следующие ароморфозы: теплокровность и совершенная терморегуляция, забота о потомстве, значительно более развитый головной мозг (более гибкое поведение, которое облегчает приспособление к меняющимся условиям). В начале кайнозоя формируется большинство современных групп млекопитающих – насекомоядные, хищные, ластоногие, китообразные, копытные. Появились первые примитивные приматы, а затем и настоящие обезьяны.


В середине кайнозоя (неоген) на фоне постепенного похолодания стали распространяться степи. Это привело к широкому распространению злаковых растений – обильного источника пищи для травоядных млекопитающих. Появились первые человекообразные обезьяны.


Массовые вымирания

За время существования жизни на Земле много раз случалось так, что большая часть биоразнообразия исчезала. В фанерозое особенно масштабными были пять массовых вымираний. Такие вымирания, очевидно, происходили и в криптозое, но мы почти ничего о них не знаем.


Похоже, что массовые вымирания были (почти) всегда вызваны глубокими изменениями одного или многих параметров условий обитания. Важно различать «повод» и «причину» массовых вымираний. Причина – это то, что оказывает прямое вредоносное воздействие на живые организмы, а повод (спусковой механизм) – явление, которое активирует механизм уничтожения. Часто причину массового вымирания бывает сложно установить. Некоторые спусковые механизмы (падение космического тела, усиление вулканической активности) должны оставлять ясные следы в геологии планеты. Другие спусковые механизмы и причины вымираний сложно выявить. Нет четкой связи между известными падениями космических тел и/или извержениями вулканов и многими массовыми вымираниями, хотя некоторая сопряженность прослеживается. Рассмотрим более подробно два крупнейших массовых вымирания, которые маркируют границы эр фанерозоя.


^ Пермское вымирание


В результате этого массового вымирания (253 млн. лет назад) менее чем за 0.5 млн. лет вымерло более 90% морских видов и около 70% наземных. Причины вымирания остаются до конца неясными.


Наиболее вероятный спусковой механизм – масштабные извержения вулканов в Сибири и Китае. В результате самого сильного извержения на поверхность было исторгнуто около 1 млн. кубических км. расплавленного базальта. Возможно, гибель живых организмов была вызвана резким повышением концентрации вулканических газов (в частности CO2, SO2, CH4). Это в свою очередь могло привести к кислотным дождям, прямому отравлению, кратковременному похолоданию (действие SO2), а затем к долговременному потеплению (за счет усиления парникового эффекта углекислым газом и метаном). Также среди возможных причин вымирания называют высвобождение больших объемов метана с океанического дна, понижение концентрации кислорода, изменение направления океанических течений и даже падение метеорита.


Рост биоразнообразия начался в некоторых группах почти сразу после массового вымирания. А восстановление видового богатства губок и кораллов началось не раньше 5 млн. после кризиса, коралловые рифы появились вновь лишь спустя 10 млн. лет после него. В течение раннего триаса концентрация кислорода в океане была сильно сниженной. Это показывает, что абиотические условия далеко не сразу возвратились к тем значениям, что наблюдались до вымирания. Отложения скелетов радиолярий прервались на миллионы лет, морская биота полностью восстановилась лишь через 100 млн. лет.


^ Меловое вымирание


Это вымирание (66 млн. лет назад) хоть и было не таким масштабным, как пермское, привело к полному исчезновению некоторых групп животных (например, аммонитов – группы головоногих моллюсков – и динозавров). Более или менее общепризнано, что спусковым механизмом в этом случае было падение крупного космического тела.


Кратер диаметром 180 км погребен под осадочными породами и находится на полуострове Юкатан, частично в море. По результатам изучения кратера этот метеорит имел диаметр около 10 км. Энергия удара оценивается в 100 000 гигатонн в тротиловом эквиваленте (в миллион раз мощнее любого взрывного устройства, когда-либо приводимого в действие на планете).


В результате этого в атмосферу выделились большие объемы парниковых газов, что привело к глобальному потеплению. Хотя сразу после удара космического тела солнечные лучи, возможно, не достигали поверхности Земли, поскольку над ней висело пылевое облако. Это блокировало фотосинтез и привело к кратковременному похолоданию. Еще на биоту в глобальном масштабе могло повлиять отступление моря и интенсивные вулканические извержения. Возможно, эти события сделали биоту более уязвимой для последствий падения метеорита.


Анализ спорово-пыльцевых отложений позволил реконструировать изменения растительности в то время. Например, в Новой Зеландии выше слоя осадочных пород, который документирует разнообразную позднемеловую флору, лежит слой толщиной 4 мм, содержащий почти одни только споры грибов. Этот слой появился за несколько лет и совпадает по времени с иридиевой аномалией (повышенное содержание иридия, которое свидетельствует о падении космического тела, см. раздел «масштабные события прошлого»). Это говорит о том, что период, когда фотосинтез прекратился, был коротким. После этого во флоре долгое время преобладали папоротники.


^ Массовые вымирания современности


Сейчас мы живем в эпоху интенсивных массовых вымираний. Сначала это касалось в основном крупных животных. За последние 50 000 лет по всей планете вымерло около 90 родов млекопитающих, которые весили больше 44 кг. Возможно, не последнюю роль в этом сыграли охотничьи способности древних людей.


В последнее время антропогенный пресс на биосферу резко усилился. Это вызвало новую волну массовых вымираний (не столько из-за прямого истребления видов человеком, сколько за счет нарушения естественных местообитаний и вселения интродуцентов). Интенсивность происходящего вымирания не может быть установлена с равной точностью для разных групп живых организмов. Исчезновение вида млекопитающих или птиц с большой вероятностью будет документировано, тогда как многие мелкие виды (особенно тропические) по-прежнему неизвестны науке, их вымирание останется незамеченным. За период 1500 – 2009 гг. н.э. международный союз охраны природы зарегистрировал вымирание 875 видов. Это значит, что в реальности за этот промежуток времени вымерло от 10 000 до 1 млн. видов. В ближайшем будущем изменения климата могут быть основной причиной массовых вымираний. Многие виды окажутся под угрозой, в частности наши близкие родственники (человекообразные обезьяны).




spravedlivejshij-shumerskie-nochi-rudazov.html
spravedlivoe.html
spravedlivost-sili-stranica-26.html
spravedlivost-sili.html
spravk-a.html
spravka-3-ob-obespechennosti-literaturoj-disciplin-kafedri-municipalnij-passazhirskij-transport-razdel-1-nalichie-uchebnoj-i-uchebno-metodicheskoj-literaturi.html
  • institute.largereferat.info/glava-tretya-v-domike-bliz-buddistskogo-hrama-cherkashin-n-a-morskoe-solnce.html
  • teacher.largereferat.info/g-v-popova-g-i-nevelskogo-desyatiletiyu-psihologicheskogo-obrazovaniya-v-primore-posvyashaetsya.html
  • report.largereferat.info/itogi-deyatelnosti-zamestitelej-gubernatora-oblasti-za-pervoe-polugodie-2008-goda-pervij-zamestitel-gubernatora-oblasti-v-p-topirichev.html
  • learn.largereferat.info/garantiya-na-tovar-konkursnaya-dokumentaciya.html
  • desk.largereferat.info/plan-raboti-vvedenie-i-ponyatie-trudovogo-dogovora-ii-trudovoj-kontrakt-ponyatie-trudovogo-dogovora-srochnogo-haraktera-iii-kontrakti-zaklyuchaemie-s-rukovoditelyami-predpriyatij.html
  • upbringing.largereferat.info/metodicheskie-rekomendacii-uchebno-metodicheskij-kompleks-po-discipline-istoriografiya-istorii-rossii-specialnost.html
  • knowledge.largereferat.info/ob-utverzhdenii-primernogo-polozheniya-ob-oplate-truda-rabotnikov-municipalnih-uchrezhdenij-socialnogo-obsluzhivaniya-naseleniya-yashkinskogo-municipalnogo-rajona-stranica-3.html
  • abstract.largereferat.info/130verhnij-uroven-kosmos-fedor-berezin.html
  • teacher.largereferat.info/glava-xiisobiraya-chasti-v-celoe-stenli-krippner-i-dzhozef-dillard-snovideniya-i-tvorcheskij-podhod-k-resheniyu-problem.html
  • paragraph.largereferat.info/kurs-tehnika-i-tehnologiya-socialno-kulturnogo-servisa-i-turizma-yavlyaetsya-specialnoj-disciplinoj-predlagaemoj-studentam-specialnosti-socialno-kulturnij-stranica-5.html
  • lecture.largereferat.info/42-vneklassnaya-rabota-po-biologii-pedagogicheskaya-praktika.html
  • nauka.largereferat.info/viktor-suvorov-ledokol-stranica-66.html
  • crib.largereferat.info/i-mono-stanut-stereo-tri-plana-razvitiya-monogorodov-odobreni-vlastyami-morskoj-priziv.html
  • crib.largereferat.info/kak-sohranit-ton-osnovi-programmi-gearbox-avtonomnoe-prilozhenie-plagin-onlajn-pomosh-zapis-i-ne-tolko-poshagovoe.html
  • bukva.largereferat.info/narusheniya-prav-voennosluzhashih-prohodyashih-voennuyu-sluzhbu-informaciya-dlya-rabochej-gruppi-po-problemam-zashiti-prav.html
  • assessments.largereferat.info/cerkovno-gosudarstvennie-otnosheniya-doklad-patriarha-moskovskogo-i-vseya-rusi-kirilla.html
  • institut.largereferat.info/turistsko-rekreacionnoe-ispolzovanie-unikalnih-territorij-na-yuge-kolskogo-poluostrova-g-kandalaksha-28-09-2001.html
  • nauka.largereferat.info/urok-eto-osnovnaya-forma-obucheniya-v-sisteme-nachalnogo-professionalnogo-obrazovaniya.html
  • uchitel.largereferat.info/rabota-s-licami-obnaruzhivshimi-svoyu-gomoseksualnost-chast-4.html
  • college.largereferat.info/3-6-hranenie-rukovodstvo-polzovatelya-tdvr-45.html
  • write.largereferat.info/glava-7-plan-i-soderzhanie-evangeliya-ot-ioanna-vozrazheniya-protiv-podlinnosti-evangeliya-ioanna-samosvidetelstvo.html
  • spur.largereferat.info/literatura-metodicheskie-ukazaniya-dlya-studentov-ekonomicheskih-specialnostej-zaochnogo-otdeleniya.html
  • write.largereferat.info/formirovanie-divergentnogo-mishleniya-budushih-menedzherov-v-processe-professionalnoj-podgotovki-v-vuze-13-00-08-teoriya-i-metodika-professionalnogo-obrazovaniya.html
  • student.largereferat.info/26-kosmicheskoe-soznanie-i-vechnaya-filosofiya-e-bekk-e-enderhill-o-haksli.html
  • zanyatie.largereferat.info/plan-provedeniya-meropriyatij-po-nadzoru-ogpn-moskovskogo-rajona-na-2009-g-stranica-8.html
  • learn.largereferat.info/ezhekvartalnij-otchet-otkritoe-akcionernoe-obshestvo-volgatelekom-kod-emitenta-stranica-7.html
  • holiday.largereferat.info/minzdravsocrazvitiya-rf-uporyadochivaet-svoyu-normativnuyu-pravovuyu-bazu-konsultantplyus-novoe-v-rossijskom-zakonodatelstve.html
  • learn.largereferat.info/glava-1-letuchij-kornuollec.html
  • lecture.largereferat.info/5-dopolnitelnie-vozmozhnosti-rukovodstvo-polzovatelya-minsk-200.html
  • learn.largereferat.info/glava-2-kakov-dolzhen-bit-uroven-centralizacii-obrabotki-informacii.html
  • control.largereferat.info/dlya-vospitannikov-detdomov-lenoblasti-postroili-futbolnie-polya-v-sovete-federacii-sostoyalas-vstrecha-s-predstavitelyami.html
  • lesson.largereferat.info/temperatura-i-termometri.html
  • laboratornaya.largereferat.info/referat-na-temu-zhanri-klavirnoj-muziki-v-tvorchestve-i-s-baha.html
  • report.largereferat.info/holodno-goryacho-1-tam-mozhno.html
  • essay.largereferat.info/direktoru-ermitazha-ne-nravitsya-ideya-zapreta-tabachnim-kompaniyam-zanimatsya-blagotvoritelnostyu-v-rossii.html
  • © LargeReferat.info
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.